Terra Latinoamericana E-ISSN: Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. México


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1 Terra Latinoamericana E-ISSN: Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. México Martínez Trinidad, T.; Vargas Hernández, J. J.; López Upton, J.; Muñoz Orozco, A. Respuesta al déficit hídrico en pinus leiophylla: acumulación de biomasa, desarrollo de hojas secundarias y mortandad de plántulas Terra Latinoamericana, vol. 2, núm. 3, julio-septiembre, 22, pp Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. Chapingo, México Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 RESPUESTA AL DEFICIT HIDRICO EN Pinus leiophylla: ACUMULACION DE BIOMASA, DESARROLLO DE HOJAS SECUNDARIAS Y MORTANDAD DE PLANTULAS Response of Pinus leiophylla to Water Deficit: Biomass Accumulation, Development of Secondary Needles and Seedling Mortality T. Martínez-Trinidad 1, J. J. Vargas-Hernández 1, J. López-Upton 1 y A. Muñoz-Orozco 2 RESUMEN Se establecieron dos ensayos para determinar la respuesta al déficit hídrico de plántulas de 11 poblaciones de Pinus leiophylla Schl. et Cham. catalogadas en dos grupos ( agotador y ahorrador ) en función de su consumo de agua. En el primer ensayo, se evaluó el incremento en biomasa y el desarrollo de hojas secundarias en plantas de nueve meses de edad, sometidas a tres niveles de humedad (S control, S 1 déficit moderado, S 2 déficit severo ) durante dos meses (periodo de sequía), seguido por un periodo de recuperación de cuatro meses. En el segundo ensayo, se suspendió el riego 12 días y dos meses después se evaluaron la mortandad y el daño en el brote terminal de las plantas. La acumulación de biomasa se redujo hasta 8% durante el periodo de sequía en el nivel S 2 ; en cambio, durante el periodo de recuperación la acumulación de biomasa fue similar en los tres niveles de humedad. Las poblaciones ahorradoras de humedad fueron más sensibles al déficit hídrico, pero durante el periodo de recuperación acumularon mayor biomasa que las poblaciones agotadoras. El déficit hídrico severo también ocasionó un retraso en el desarrollo de hojas secundarias, siendo más notorio el efecto en el grupo ahorrador. Asociado a su menor consumo de agua, el grupo ahorrador presentó menor mortandad y daño al brote terminal que el grupo agotador, por lo que en condiciones de sequía ese tipo de poblaciones podría ser útil en la restauración de sitios donde exista una baja disponibilidad de agua. 1 Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carr. México-Texcoco, 5623 Montecillo, estado de México. Tel. y Fax: (595) Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de Postgraduados Montecillo, estado de México. Recibido: Marzo de 21. Aceptado: Marzo de 22. Publicado en Terra 2: Palabras clave: Variación intraespecífica, materia seca, supervivencia, adaptación a sequía, fenología del brote. SUMMARY Two nursery trials were established to determine the response of Pinus leiophylla Schl. et Cham. to water deficit in seedlings from 11 populations characterized as either high or thrifty consumers. The first trial included three levels of water availability in the soil (S control, S 1 moderate deficit, S 2 severe deficit ) during a two-month period (drought period) when seedlings were nine months old, followed by a four-month period under favorable soil water conditions (recovery period). Biomass accumulation and development of secondary needles were evaluated in this trial. In the second trial watering was suspended during a 12-day period and two months later seedling mortality and shoot damage were evaluated. Biomass accumulation was reduced 8% under severe water deficit (S 2 ) but growth recovered to a rate similar to control seedlings afterwards. Low water-consumption ( thrifty ) populations were more sensitive to severe water deficit during the drought period, but showed a higher compensatory effect during the recovery period. Water deficit also caused a delay in development of secondary needles that was more evident in populations from the thrifty group. Associated to its lower water consumption, populations from the thrifty group showed less mortality and shoot damage under drought conditions than populations from the consumer group, so these populations could be useful for restoration of sites with limited water availability. Index words: Intraespecific variation, dry matter, seedling survival, drought adaptation, shoot phenology. 291

3 TERRA VOLUMEN 2 NUMERO 3, 22 INTRODUCCION Las poblaciones naturales de Pinus leiophylla Schl. et Cham. de la región central de México se encuentran deterioradas debido al cambio de uso del suelo y a la tala clandestina. Ante esta situación es necesario reforestar estas zonas para detener y revertir el proceso de deterioro ecológico. La sequía es uno de los factores ambientales limitativos en terrenos forestales deteriorados (Kozlowski et al., 1991). La disponibilidad de agua puede alterar en gran medida el área foliar, la tasa de fotosíntesis, el patrón de distribución de biomasa y, por consecuencia, la productividad de la planta (Teskey y Hinckley, 1986). El marchitamiento de las hojas y de los tallos jóvenes es otro efecto causado por la sequía, que durante periodos prolongados puede provocar la muerte de la planta o el daño permanente de alguna de sus partes. La selección de genotipos con mayor capacidad de supervivencia a un nivel preestablecido de déficit hídrico es importante porque la planta en su conjunto utiliza una variedad de mecanismos de adaptación a la sequía. El conocimiento de la respuesta de los genotipos al déficit hídrico ayuda a determinar fuentes de semilla tolerantes, permitiendo seleccionar aquéllos con características ideales para las condiciones ambientales a reforestar (Cregg, 1994). Existen diversos trabajos en los que se considera la acumulación y distribución de materia seca como un criterio para evaluar y determinar diferencias en el comportamiento de los genotipos al déficit hídrico (Seiler y Johnson, 1988; Zhang et al., 1996). En otros trabajos se ha considerado el efecto de la sequía sobre el desarrollo de hojas secundarias y la capacidad de supervivencia (Venator, 1976; Kaufmann, 1977; López y Muñoz, 1991; Cregg, 1994). En Pinus leiophylla var. chihuahuana (Engelm.) Shaw se ha detectado un mayor grado de tolerancia a condiciones de sequía que en otras especies del género Pinus (Barton y Teeri, 1993). Aparentemente, su mayor tolerancia se debe al mantenimiento de potenciales hídricos favorables en la planta. En otro estudio, se han encontrado diferencias intraespecíficas en la supervivencia de las plantas de P. leiophylla en condiciones de déficit hídrico (Vargas et al., 1986). Martínez et al. (22) encontraron diferencias entre poblaciones de P. leiophylla en el consumo de agua y en la tasa de crecimiento en altura en condiciones de déficit hídrico. En ese estudio se identificaron dos grupos de poblaciones en función del mecanismo de posposición a la sequía utilizado por ellas (uno de ellos agotador y el otro ahorrador de agua). Es importante conocer si las diferencias existentes en la respuesta de dichas poblaciones al déficit hídrico se mantienen en términos de otras características de crecimiento. Los objetivos de este estudio fueron: (1) evaluar la respuesta de plantas de P. leiophylla al déficit hídrico en términos de distribución de biomasa y desarrollo de hojas secundarias; y (2) determinar la variación en la mortandad entre poblaciones y grado de daño a las plantas por efecto de déficit hídrico. MATERIALES Y METODOS Germoplasma Utilizado Se utilizaron plantas de nueve meses de edad de 11 poblaciones de Pinus leiophylla de la región central de México (Cuadro 1), obtenidas de semilla colectada por el personal del Programa Forestal del Colegio de Postgraduados. La siembra se realizó en charolas de plástico con una mezcla de arena y agrolita en proporción 5:5 (v:v) y un mes después se transplantaron a envases de plástico cónicos con capacidad aproximada de cm 3, con un sustrato de turba, vermiculita y agrolita (5:25:25). En el momento de preparar el sustrato, se agregó fertilizante de liberación lenta (nutricote ) en dosis de 1 kg m -3. Se le determinó la curva de retención de humedad entre.3 y 2. MPa (233 y 162% de contenido de humedad, respectivamente) para determinar el punto a capacidad de campo y el punto de marchitez permanente teórico (-1.5 MPa) (Kozlowski et al., 1991). El elevado contenido de humedad del sustrato (en porcentaje) se debe a la naturaleza física de los materiales utilizados (turba, vermiculita y agrolita), que tienen gran capacidad de retención de humedad en relación con su peso. Con este material se establecieron dos ensayos: uno para evaluar la acumulación de biomasa y el desarrollo de hojas secundarias, y el otro para evaluar la mortandad y daño a las plantas por efecto del déficit hídrico. Ensayo 1: Acumulación de Biomasa y Desarrollo de Hojas Secundarias A partir de nueve meses de edad, las plantas se mantuvieron con tres niveles de humedad del suelo durante dos meses (periodo de sequía). En el nivel S (testigo), el contenido de humedad se mantuvo por arriba de 165% (potencial hídrico del suelo mayor que 292

4 Cuadro 1. Características geográficas del origen de las poblaciones de Pinus leiophylla, que conforman los grupos agotador y ahorrador de agua (Martínez et al., 22). Grupo y población L.N. Ubicación L.O. Exposición Altitud Precipitación Grupo agotador Tlalmanalco, Méx. (1) O Tequesquinahuac, Méx. (2) O Amecameca, Méx. (3) O San Rafael, Méx. (4) O San Juan Tetla, Pue. (7) E San Felipe, Tlax. (8) NE Grupo ahorrador Tlamacas, Méx. (5) O Tlahuapan, Pue. (6) E 25 1 Españita, Tlax. (9) NE La Malinche, Tlax. Oeste (1) E La Malinche, Tlax. Este (11) Z Los grupos de poblaciones se conformaron en función del consumo promedio de agua en un estudio anterior (Martínez et al., 22); La numeración corresponde a la asignada por Martínez et al. (22). m mm -1.5 MPa), en el nivel S 1 (déficit moderado) se mantuvo entre 8 y 165%, y en el nivel S 2 (déficit severo) entre 3 y 8%. Debido a la naturaleza del sustrato, no fue posible determinar el potencial hídrico del suelo a niveles inferiores de humedad de 162%, por lo que el límite inferior del nivel S 2 se determinó con base en el contenido de humedad en el que las plantas mostraron doblez del brote terminal. Para determinar el contenido de humedad, se utilizó el método gravimétrico. Se utilizó un diseño experimental de bloques completamente al azar en parcelas divididas, con los niveles de humedad en las parcelas grandes y las poblaciones en las parcelas chicas, utilizando cuatro repeticiones y 1 plantas por parcela chica. Al inicio del experimento, las plantas se homogeneizaron por su altura dentro de cada bloque. Después del periodo de sequía, las plantas se mantuvieron en condiciones favorables de humedad durante cuatro meses (periodo de recuperación). Al inicio del experimento, se tomó una planta por parcela chica para determinar la biomasa inicial. Al final del periodo de sequía y del de recuperación, se tomaron dos y tres plantas, respectivamente, por parcela, para determinar la producción de biomasa en cada periodo. En las plantas muestreadas se lavó cuidadosamente el sistema radical y se separó la parte aérea; ambas partes se introdujeron en bolsas de papel y se colocaron en una estufa a una temperatura de 72 C± 1 C durante 48 h. El peso seco de cada una de las partes se obtuvo en una balanza digital. Con los datos promedio por parcela se determinó el incremento en biomasa total y de cada una de las partes (aérea y radical), así como la relación parte aérea/raíz de las plantas al final de cada periodo (sequía y recuperación). Con los datos de biomasa se calculó la tasa relativa de crecimiento (TRC) de las plantas en cada uno de los periodos de evaluación (Zhang et al., 1996): lnw2 lnw TRC = t t Donde: W 1 y W 2 representan la biomasa en los tiempos t 1 y t 2 (inicio y final del periodo), respectivamente. Sin embargo, dado que los resultados del análisis estadístico de las dos variables (incremento absoluto en biomasa y TRC) fueron similares, sólo se presentan y discuten los valores absolutos. Adicionalmente, a partir del inicio del experimento y cada siete días, se contó el número de plantas con presencia de hojas secundarias en cada parcela, considerando como planta con hojas secundarias a aquélla que presentaba al menos dos hojas secundarias con un tamaño mínimo de.5 cm de longitud. Con estos datos se determinó el porcentaje de plantas que desarrollaron hojas secundarias durante las primeras tres semanas del periodo de sequía, así como el número de días requerido para que todas las plantas en la parcela presentaran hojas secundarias. El análisis de varianza de las variables de biomasa y desarrollo de hojas secundarias se efectuó 293

5 TERRA VOLUMEN 2 NUMERO 3, 22 considerando los dos grupos de poblaciones definidos por Martínez et al. (22), con base en el siguiente modelo estadístico que utiliza los valores promedio por parcela: Y ijkl = + B i + S j + BS ij + G k + GS kj + P(G) l(k) + SP(G) jl(k) + ijkl Donde: Y ijkl = valor promedio de la l-ésima población del k-ésimo grupo, en el j-ésimo nivel de humedad de la i-ésima repetición (bloque); µ = media general; B i = efecto del i-ésimo bloque; S j = efecto del j-ésimo nivel de humedad del suelo; BS ij = interacción de bloques con niveles de humedad (error a); G k = efecto del k-ésimo grupo; GS kj = efecto de la interacción del k-ésimo grupo con el j-ésimo nivel de humedad; P(G) l(k) = efecto de la l-ésima población dentro del k-ésimo grupo; SP(G) jl(k) = efecto de la interacción del j-ésimo nivel de humedad con la l-ésima población dentro del k-ésimo grupo; y ε ijkl = error experimental asociado a los valores promedio por parcela (error b). En aquellos casos donde se encontró un efecto significativo (P.5), se aplicó la prueba de comparaciones múltiples de medias de Tukey con P =.5 para determinar diferencias entre niveles de humedad y entre grupos de poblaciones (SAS, 1989; Littell et al., 1996). Los valores de porcentaje de plantas que desarrollaron hojas secundarias durante las primeras tres semanas y el número de días en el que todas las plantas presentaron hojas secundarias se transformaron antes de realizar el análisis de varianza, debido a que estas variables no se ajustan a los requisitos de dicho análisis. Para ello, se utilizó la función arco seno de la raíz cuadrada de la proporción de plantas y la raíz cuadrada del número de días, respectivamente (Snedecor y Cochran, 198). Ensayo 2: Evaluación de la Mortandad y Daño a las Plantas A un grupo de plantas de cada población con altura similar se les suspendió el riego durante un periodo de 12 días, para evaluar la mortandad y el daño a las plantas por efecto de la sequía. El ensayo se estableció en un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones y 1 plantas por parcela. Durante la suspensión del riego, se determinó el contenido de humedad del suelo en cada uno de los envases con el método gravimétrico (Rose et al., 1993), para establecer la curva de descenso de humedad para cada población. A 12 días de la suspensión del riego, se restablecieron las condiciones favorables de humedad del suelo y dos meses después se determinó la mortandad y el daño causado por la sequía a las plantas en cada población. En el momento de la evaluación, se consideró como planta muerta a aquélla que se veía totalmente seca y sin señales de rebrotar. En las plantas que sobrevivieron, se evaluó el daño ocasionado por el déficit hídrico, midiendo la longitud seca (necrótica) del tallo a partir del ápice terminal (Glerum, 1984). Los datos promedio por parcela de mortandad y daño de las plantas se sometieron a un análisis estadístico, utilizando el siguiente modelo: Y µ B G P( G) + ε ijk = + i + j + k ( j) Donde: Y ijk = valor promedio de la k-ésima población del j-ésimo grupo en el i-ésimo bloque; µ = media general; B i = efecto del i-ésimo bloque; G j = efecto del j-ésimo grupo; P(G) k(j) = efecto de la k-ésima población dentro del j-ésimo grupo y ε ijk = error experimental asociado a los valores promedio por parcela. Se utilizó la prueba de comparaciones múltiples de medias de Tukey (P =.5) en los casos donde se encontró un efecto significativo, para determinar diferencias entre grupos y entre poblaciones dentro de grupo (SAS, 1989). Antes de efectuar el análisis estadístico, el porcentaje de mortandad de plantas por parcela se transformó con la función arco seno de la raíz cuadrada de la proporción. Para determinar la relación de la mortandad y el daño de las plantas con las variables de biomasa en condiciones de sequía (incremento total y de las partes) y el porcentaje de plantas con hojas secundarias al inicio del periodo de sequía, se estimaron las correlaciones entre dichas variables. En este análisis se utilizaron los valores promedio por población (n = 11) obtenidos en el nivel de sequía S 2. RESULTADOS Y DISCUSION Acumulación y Distribución de Biomasa La disminución del agua en el suelo en el tratamiento S 2 afectó de manera significativa la acumulación de biomasa en las plantas hasta 8% (Cuadro 2). El efecto negativo del déficit hídrico fue más intenso en la parte aérea de la planta que en la ijk 294

6 MARTINEZ-TRINIDAD ET AL. RESPUESTA AL DEFICIT HIDRICO EN Pinus leiophylla raíz, lo que ocasionó que la relación parte aérea/raíz se redujera proporcionalmente, en especial, en condiciones de déficit hídrico severo. Estos resultados coinciden con lo que se ha encontrado en otras especies como Pinus ponderosa Laws (Cregg, 1994), P. resinosa D. Don. (Becker et al., 1987) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Zhang et al., 1996). Sin embargo, la reducción en la acumulación de biomasa observada en P. leiophylla por efecto del déficit hídrico (casi 8% en S 2 ) es mayor que la reportada en las otras especies, posiblemente como consecuencia de una mayor intensidad de la sequía. En diversas especies de coníferas (Zahner, 1968; Vargas et al., 1986) es común observar una reducción en la relación parte aérea/raíz como resultado del déficit hídrico. Esto se interpreta como un mecanismo de la planta para tolerar las condiciones de sequía al tratar de mantener un equilibrio más favorable entre la capacidad de absorción de agua y la demanda transpiratoria (Cregg, 1994). En el caso de P. leiophylla var. chihuahuana, Barton y Teeri (1993) señalaron que en condiciones de sequía la especie acumula menor cantidad de biomasa en las raíces que otras especies del género Pinus, debido principalmente a que mantiene potenciales hídricos altos dentro de la planta. De acuerdo con estos autores, el principal mecanismo de P. leiophylla para tolerar la sequía es reducir la transpiración y no elevar la tasa de absorción de agua. Después del periodo de sequía aumentó la tasa de acumulación de materia seca en las plantas, al grado que la biomasa total acumulada durante el periodo de recuperación fue similar en los tres niveles de humedad (Cuadro 2); sólo en el caso de la biomasa de la raíz se observaron diferencias entre los tratamientos durante el periodo de recuperación. Esto indica que las plantas favorecieron primordialmente la reactivación del crecimiento de la parte aérea a expensas del crecimiento de la raíz. Como consecuencia, la relación parte aérea/raíz al final del periodo de recuperación aumentó con respecto a la del periodo de sequía (Cuadro 2). No se encontraron datos en la literatura que señalen que después de un periodo de sequía se presente un aumento de la relación parte aérea/raíz. De hecho, es más común que esta relación disminuya después del periodo de sequía debido a un retraso en la reactivación del crecimiento del brote (Clements, 197). En el presente estudio, es posible que el aumento en la relación parte aérea/raíz esté asociado con la limitación del crecimiento de la raíz debido al reducido tamaño del contenedor y a una recuperación relativamente rápida del crecimiento de la parte aérea. El patrón de respuesta, observado durante las dos etapas, indica que P. leiophylla redujo la tasa de crecimiento del brote durante el periodo de sequía como un mecanismo de evasión a ella. Esto le permitió reducir los daños, favoreciendo una recuperación rápida de la tasa de crecimiento al restablecerse las condiciones favorables de humedad. A pesar de la rápida recuperación, cuatro meses después de la sequía aún persistieron diferencias en la acumulación total de biomasa entre los tratamientos de humedad del suelo (Cuadro 2). Aunque se encontraron diferencias en la acumulación de biomasa entre los dos grupos de poblaciones ( agotador vs ahorrador ), la respuesta a los niveles de humedad del suelo fue similar en ambos grupos. En promedio de los tres niveles de humedad, la acumulación de biomasa total en la planta durante el periodo de sequía fue significativamente mayor (15%) en el grupo agotador. En cambio, durante el periodo de recuperación la acumulación de biomasa total fue mayor en las poblaciones del grupo ahorrador. Esto se debió fundamentalmente a diferencias en la acumulación de biomasa en la parte aérea (Figura 1a), ya que la de la raíz fue similar en los dos grupos (Figura 1b). Al final del periodo de sequía no se encontraron diferencias significativas entre los grupos en la relación parte aérea/raíz (2.9 vs 2.1), mientras que al final del periodo de recuperación, el grupo ahorrador tuvo una relación parte aérea/raíz (3.2) Cuadro 2. Producción de biomasa por planta (g) y relación parte aérea/raíz (PA/R) durante los periodos de sequía y recuperación posterior. Nivel de Periodo de recuperación humedad Raíz Aérea Total PA/R Raíz Aérea Total PA/R Total S.49 a 1.66 a 2.15 a 2.3 a.55 a 2.35 a 2.9 a 3. a 5.5 a S 1.37 a 1.3 b 1.4 b 2.1 ab.43 ab 2.39 a 2.82 a 2.9 a 4.22 b S 2.1 b.35 c.45 c 1.9 b.32 b 2.2 a 2.52 a 2.8 a 2.97 c Valores seguidos por letras diferentes en una misma columna representan diferencias significativas (P =.5) entre niveles de humedad. 295

7 (a) (b) (c) Biomasa parte aérea (g) Biomasa raíz (g) Biomasa total (g) DHS =.16 DHS =. 1 2 DHS =.72 DHS = Agotador DHS =.214 Ahorrador DHS =.149 del periodo de sequía existen diferencias en la acumulación de biomasa total de hasta 3% entre las poblaciones del grupo agotador y de hasta 25% dentro del grupo ahorrador. Este patrón de variación también se observa en el incremento de biomasa aérea y de raíz (Cuadro 3). La relación parte aérea/raíz también mostró diferencias significativas entre las poblaciones de cada grupo. En el grupo agotador se encontraron valores desde 1.87 hasta 2.23 al final del periodo de sequía y desde 2.86 hasta 3.2 en el periodo de recuperación. Mientras que en el grupo ahorrador los valores de parte aérea/raíz variaron entre las poblaciones desde 1.92 a 2.2 en sequía y de 2.64 hasta 2.96 en recuperación (Cuadro 3). Los datos anteriores indican que existen diferencias entre las poblaciones en la sensibilidad al déficit hídrico, que se ven reflejadas en el patrón de distribución de biomasa, lo cual permitiría seleccionar algunas de ellas con base en esta característica. En general, se considera que una mayor distribución de biomasa hacia las raíces es un mecanismo primario por el cual las plantas podrían tolerar la sequía (Barton y Teeri, 1993; Cregg, 1994). SEQUIA Periodo RECUPERACION Desarrollo de Hojas Secundarias Figura 1. Producción de biomasa en la parte aérea (a), raíz (b) y total (c) en plantas de dos grupos de poblaciones ( agotador y ahorrador ) de Pinus leiophylla Schl. et Cham. durante el periodo de sequía (dos meses) y de recuperación (cuatro meses). (DHS: diferencia honesta significativa con α =.5 entre valores de grupos). significativamente mayor que la del grupo agotador (2.79). En términos generales, el primer grupo de poblaciones redujo en mayor grado la acumulación de biomasa durante el periodo de sequía, pero después tuvo una reactivación más rápida del crecimiento, manifestando un efecto compensatorio en la acumulación de biomasa, similar a lo descrito para el crecimiento en altura (Martínez et al., 22). Kaufmann (1977) encontró una respuesta similar en P. radiata D. Don. después de haber sometido plántulas a diferentes ciclos de sequía en el suelo durante 28 días. La interacción de las poblaciones con los niveles de humedad no fue significativa, lo cual indicó que las poblaciones dentro de cada grupo respondieron de manera similar a las condiciones de humedad del suelo. Sin embargo, dentro de cada grupo es posible encontrar diferencias importantes en la acumulación de biomasa entre las poblaciones. Por ejemplo, al final El déficit hídrico afectó de manera drástica el desarrollo de hojas secundarias, siendo notorio únicamente en condiciones severas S 2 (Cuadro 4). Durante las primeras tres semanas de déficit hídrico sólo 4% de las plantas en el nivel S 2 formaron hojas secundarias, a diferencia de 7% presentado en los niveles S y S 1. Como consecuencia, el periodo requerido para que todas las plantas desarrollaran hojas secundarias aumentó en casi 3 días en el nivel S 2 con respecto al S. En especies como Pinus resinosa (Becker et al., 1987) y P. radiata (Kaufmann, 1977), se ha encontrado que la sequía tiene un efecto similar al disminuir el alargamiento de las hojas. Se encontraron diferencias notorias en el desarrollo de hojas secundarias entre los grupos de poblaciones, especialmente en condiciones de déficit hídrico severo (Cuadro 5). El grupo ahorrador presentó un desarrollo significativamente más lento de hojas secundarias que el grupo agotador, por lo que tardó dos semanas más para que todas las plantas desarrollaran hojas secundarias (Cuadro 5). Estos resultados son congruentes con las diferencias observadas entre los grupos en la acumulación de biomasa y con la hipótesis de que el 296

8 Cuadro 3. Producción de biomasa (g) en la raíz, parte aérea y total y relación parte aérea-raíz (PA/R) en plantas de diferentes poblaciones de Pinus leiophylla Schl. et Cham. durante los periodos de sequía y recuperación posterior. Grupo, Población Periodo de recuperación Raíz Aérea Total PA/R Raíz Aérea Total PA/R Agotador Tlalmanalco, Méx. (1).4 ab.95 a 1.35 a 2.14 ab.36 a 2.1 a 2.38 a 2.94 a Tequesquinahuac, Méx. (2).24 b 1.15 a 1.4 a 1.96 b.49 a 2.3 a 2.52 a 2.86 a Amecameca, Méx. (3).51 a 1.16 a 1.67 a 2.23 a.46 a 2.41 a 2.87 a 3.13 a San Rafael, Méx. (4).37 ab 1.11 a 1.48 a 2.19 ab.44 a 1.98 a 2.41 a 2.93 a San Juan Tetla, Pue. (7).32 ab 1.2 a 1.52 a 1.87 ab.38 a 2.24 a 2.61 a 3.2 a San Felipe, Tlax. (8).28 ab.9 a 1.18 a 2.21 ab.37 a 2.48 a 2.85 a 2.97 a Ahorrador Tlamacas, Méx. (5).33 a.94 ab 1.27 a 1.92 ab.47 ab 2.54 a 3.1 a 2.81 ab Tlahuapan, Pue. (6).31 a 1.6 a 1.37 a 1.9 b.54 a 2.41 a 2.7 a 2.66 ab Españita, Tlax. (9).29 a.92 ab 1.21 a 1.93 ab.22 a 2.48 a 2.95 a 2.96 a La Malinche, Tlax. (1).28 a.76 b 1.3 a 2.2 a.57 a 2.44 a 3.1 a 2.75 ab La Malinche, Tlax. (11).28 a 1.4 a 1.32 a 1.98 ab.48 ab 2.47 a 2.95 a 2.64 b Valores seguidos por letras diferentes en una misma columna dentro de cada grupo representan diferencias significativas (P =.5) entre poblaciones. grupo ahorrador fue más sensible a las condiciones de déficit hídrico severo, reduciendo en mayor grado su tasa de crecimiento y desarrollo de hojas secundarias. En poblaciones dentro de grupos se encontró una amplia variación en el desarrollo de hojas secundarias en respuesta al déficit hídrico en el nivel de humedad S 2 (Figura 2). En el grupo agotador, el porcentaje de plantas que formaron hojas secundarias en las tres primeras semanas varió de 38.1 a 62.8% y el número de días varió desde 17 hasta 126. En el grupo ahorrador los valores variaron de 21.1 a 36.1% y de 128 a 139 días, respectivamente. A pesar de que en la población de la Malinche, Tlax. (11) 65% de las plantas tenía hojas secundarias al inicio de la sequía, el periodo de aparición de hojas secundarias se prolongó aproximadamente 54 días por efecto del déficit hídrico (Figura 2). El comportamiento general de las poblaciones en cuanto al desarrollo de las hojas secundarias en Cuadro 4. Porcentaje de plantas que desarrollaron hojas secundarias durante las primeras tres semanas de exposición a diferentes niveles de humedad del suelo y número de días necesarios para que todas las plantas (%) presentaran hojas secundarias. Nivel de humedad secundarias % Días en lograr % S 71.8 a 93 a S a 93 a S b 122 b Valores seguidos por letras diferentes en una misma columna representan diferencias significativas (P =.5) entre niveles de humedad. condiciones de sequía pudo haber tenido un efecto sobre el consumo de agua y crecimiento en altura en esas condiciones y, por lo tanto, en el incremento en biomasa. Es decir, un menor número de plantas con hojas secundarias puede repercutir en un menor consumo de agua, pero también en una menor producción de biomasa. Mortandad y Daño a las Plantas Se encontraron diferencias notorias entre los dos grupos de poblaciones en la reducción del contenido de humedad del suelo (Figura 3). Las poblaciones del grupo agotador consumieron agua más rápidamente que el grupo ahorrador, de tal manera que a los nueve días de la suspensión del riego la mayoría de las poblaciones del primer grupo prácticamente habían agotado el agua del suelo. En cambio en el grupo ahorrador esto se observó hasta 12 días. Debido a las diferencias en la tasa de consumo de agua entre grupos, se encontraron diferencias en la mortandad y en el grado de daño en las plantas al final del periodo de evaluación. En promedio, la mortandad en el grupo agotador fue más del doble que la del grupo ahorrador. Dentro de grupos de poblaciones, los valores extremos de mortandad se presentaron en la población de Tlahuapan (grupo ahorrador ) con % y en la población de Amecameca (grupo agotador ) con 4% (Cuadro 6). En lo que respecta al grado de daño, los datos son similares a lo observado con la mortandad (Cuadro 6). La longitud de daño en el tallo en las poblaciones del grupo agotador (1.9 cm) fue casi el doble de la longitud 297

9 TERRA VOLUMEN 2 NUMERO 3, 22 (a) (b) secundarias (%) S 3 secundarias (%) S Días julianos Días julianos secundarias (%) S 1 secundarias (%) S Días julianos Días julianos secundarias (%) S 2 secundarias (%) S Días julianos Días julianos Figura 2. Porcentaje de plantas que desarrollaron hojas secundarias a lo largo del periodo de sequía en tres niveles de humedad (S, S 1 y S 2 ) en poblaciones de los grupos (a) agotador y (b) ahorrador de Pinus leiophylla Schl. et Cham. El día juliano 65 (5 de marzo) representa el inicio del periodo de sequía. Los números asignados a cada línea identifican a las poblaciones (Ver Cuadro 1). 298

10 MARTINEZ-TRINIDAD ET AL. RESPUESTA AL DEFICIT HIDRICO EN Pinus leiophylla Cuadro 5. Porcentaje de plantas que desarrollaron hojas secundarias durante las primeras tres semanas y número de días requeridos para que todas las plantas presentaran hojas secundarias en dos grupos de poblaciones sometidas a tres niveles de humedad del suelo. Grupo de poblaciones secundarias Días en lograr % S S 1 S 2 S S 1 S % Agotador 74. a 7.1 a 5.2 a 93 a 92 a 115 a Ahorrador 69.3 a 66.7 a 29. b 93 a 93 a 131 b Valores seguidos por letras diferentes en una misma columna representan diferencias significativas (P =.5) entre niveles de humedad. (a) 25 (b) 25 Contenido de humedad (%) Riego de recuperación Contenido de humedad (%) Riego de recuperación Días Días Figura 3. Contenido de humedad del suelo en envases ocupados por plantas de diferentes poblaciones de Pinus leiophylla Schl. et Cham. del grupo agotador (a) y del grupo ahorrador (b), después de suspender el riego. Por las características físicas del sustrato utilizado un contenido de humedad de 233% representa condiciones de capacidad de campo (Ver texto). dañada en el otro grupo (6. cm). Al igual que con la mortandad, las poblaciones de Tlahuapan y Amecameca presentaron los valores extremos de daño en las plantas. Estos resultados son lógicos si se considera que estas dos poblaciones presentaron también las posiciones extremas en el consumo de agua (Figura 3). Aunque la mayor variación en mortandad se debió a los grupos de poblaciones, dentro de estos grupos también fue posible identificar poblaciones con mayor capacidad de supervivencia. Las poblaciones con mayor supervivencia dentro del grupo agotador son útiles en sitios que requieren plantas con carácter agresivo, las cuales puedan competir favorablemente con otras especies, mientras que las poblaciones con mayor supervivencia dentro del grupo ahorrador son útiles en sitios donde no existan problemas de competencia con malezas. Sin embargo, a nivel de poblaciones, la mortandad y el daño en las plantas no estuvieron correlacionados en forma significativa (P =.5) con el incremento en biomasa o la presencia de hojas secundarias al inicio del periodo de sequía. Estos resultados difieren de lo señalado para Pinus caribaea Morelet var. caribaea, especie en la que se encontró que una temprana emergencia de hojas secundarias es una característica que favorece la resistencia a la sequía (Venator, 1976). CONCLUSIONES La acumulación y distribución de biomasa en Pinus leiophylla se afectaron drásticamente por el efecto del déficit hídrico impuesto. A pesar de que se presenta una recuperación rápida después del periodo 299

11 TERRA VOLUMEN 2 NUMERO 3, 22 Cuadro 6. Mortandad y longitud de daño del brote en plantas de diferentes poblaciones de P. leiophylla por efecto del déficit hídrico. Grupo, población y número Mortandad Longitud dañada % cm Agotador Tlalmanalco, Méx. (1) Tequesquinahuac, Méx. (2) Amecameca, Méx. (3) San Rafael, Méx. (4) San Juan Tetla, Pue. (7) San Felipe, Tlax. (8) Promedio 22.7 a 1.9 a Ahorrador Tlamacas, Méx. (5) Tlahuapan, Pue. (6). 4.4 Españita, Tlax. (9) La Malinche, Tlax. (1) La Malinche, Tlax. (11) Promedio 8.6 b 6. b Letras diferentes en una columna representa diferencias significativas (P =.5) entre valores promedio de cada grupo. de sequía, los efectos del déficit hídrico sobre la acumulación de biomasa permanecieron aún cuatro meses después del periodo de sequía. La formación de hojas secundarias presentó un retraso considerable en condiciones de déficit hídrico severo, con diferencias notorias entre grupos y entre poblaciones dentro de cada grupo. El grupo ahorrador fue más sensible al déficit hídrico, de tal manera que presentó un mayor retraso en el desarrollo de hojas secundarias, asociado con una reducción de la tasa de crecimiento, como un mecanismo para reducir el consumo de agua y sufrir daños menores. Las plantas del grupo ahorrador presentaron, en promedio, una menor tasa de consumo de agua y una menor mortandad y longitud dañada en el brote terminal que las poblaciones del grupo agotador. Las diferencias encontradas en la respuesta al déficit hídrico entre poblaciones de un mismo grupo muestran que existen diferentes mecanismos de adaptación a la sequía en P. leiophylla. Por lo anterior, es importante considerar tanto las condiciones ambientales del sitio, como la capacidad de consumo de agua de la población al utilizar germoplasma de P. leiophylla con fines de reforestación o restauración ecológica. LITERATURA CITADA Barton, A.M. y J.T. Teeri The ecology of elevational positions in plants: Drought resistance in five montane pine species in southeastern Arizona. Am. J. Bot. 8: Becker, C.A., G.D. Mroz y L.G. Fuller The effects of plant moisture stress on red pine (Pinus resinosa) seedling growth and establishment. Can. J. For. Res. 17: Clements, J.R Shoot responses of young red pine to watering applied over two seasons. Can. J. Bot. 48: Cregg, B.M Carbon allocation, gas exchange, and needle morphology of Pinus ponderosa genotypes known to differ in growth and survival under imposed drought. Tree Physiol. 14: Glerum, G Frost hardiness of coniferous seedlings: principles and applications. pp In: M.L. Duryea (ed.). Evaluating seedling quality: Principles, procedures, and predictive abilities of major tests. Forest Research Laboratory. Oregon State University. Corvallis, OR. Kaufmann, M.R Soil temperature and drought effects on growth of Monterey pine. For. Sci. 23: Kozlowski, T.T., P.J. Kramer y S.G. Pallardy The physiological ecology of woody plants. Academic Press. New York. Littell, R.C., G.A. Milliken, W.W. Stroup y R.D. Wolfigner SAS System for Mixed Models. SAS Institute Inc., Cary, NC. López U., J. y A. Muñoz O Selección familial por tolerancia a sequía en Pinus greggii Engelm I: Evaluación en plántula. Serie Fitociencia. Agrociencia 2: Martínez T., T., J.J. Vargas H., A. Muñoz O. y J. López U. 22. Respuesta al déficit hídrico en Pinus leiophylla: Consumo de agua y crecimiento en plántulas de diferentes poblaciones. Agrociencia (aceptado). Rose, R., J.F. Gleason y M.A. Atkinson Morphological and water-stress characteristics of three Douglas-fir stocktypes in relation to seedling performance under different soil moisture conditions. New Forests 7: SAS. Statistical Analysis System Institute SAS/STAT user s guide version 6. 4 th ed. Cary, NC. Seiler, J.R. y J.D. Johnson Physiological and morphological responses of three half-sib families of loblolly pine to waterstress conditioning. For. Sci. 34: Snedecor, G.W. y W.G. Cochran Statistical Methods. 7 th ed. Iowa State Univ. Press. Ames, IA. Teskey, R.O. y T.M. Hinckley Moisture: Effects of water stress on trees. pp In: T.C. Hennessey, P.M. Dougherty, S.V. Kossuth y J.D. Johnson (eds.). Stress physiology and forest productivity. Martinus Nijhoff Publishers. Dordrecht, The Netherlands. Vargas H., J.J., A. Muñoz O. y M.R. Keyes Drought response in seedlings of four Pinus species from central Mexico. pp: In: Proc. Ninth North American Forest Biology Workshop. Oklahoma State University. Stillwater, OK. Venator, C.R Natural selection for drought resistance in Pinus caribaea Morelet. Turrialba 26:

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